Vlastnosti tvorby a vývoje kořenového systému Sukačevova modřínu v extrémních podmínkách pěstování lesa
náhorní plošina Ufa. Studie strukturních rysů kořenových systémů modřínu Sukačev na permafrostu ukázaly, že většina kořenů je soustředěna v horních půdních horizontech. Maximální kořenové nasycení půdy v modřínovém lese (obr. 5) v hloubce 0-10 cm je 1533,30 g/m2 (37,4 % z celkové hmoty). 30 % hmoty kořenů modřínu je soustředěno v horní 60,70 cm vrstvě půdy. Kromě toho je 30 % celkové hmoty savých kořenů, 52,30 % poloskeletálních a 49,30 % kosterních kořenů modřínu soustředěno v horní 76,7 cm vrstvě půdy. Podobné ukazatele nasycení kořenů byly stanoveny pro modřín dahurský s hlubokým permafrostem (od 2 m) v podmínkách Jakutska (Dokhunaev, 1988). Celkové nasycení kořenů metrové vrstvy zeminy je 4104,40 g/m2.
Je třeba poznamenat, že ve frakčním složení kořenových systémů suchačevského modřínu na permafrostu převažuje podíl absorbujících kořenů, které v průměru tvoří 63,4 % z celkové hmoty kořenů. Podíl polokosterních kořenů je 13,1 % a kosterních 23,4 %.
Modřín suchačevský zároveň tvoří mohutnější kořenový systém a lépe rozvíjí chladnější spodní půdní horizonty ve srovnání s borovicí lesní, která roste i na půdách s permafrostem, ale je převážně insolovaná (Zaitsev, 2001; Zaitsev, 2003). Schopnost modřínu na chladných půdách tvořit mohutnější kořenový systém ve srovnání s jinými dřevinami zaznamenali i jiní autoři (Yarmishko, Demyanov, 1984; Dokhunaev, 1988). Ucelenější vývoj ochlazených půdních horizontů u modřínu Sukačevova je dán tím, že modřín jako botanický druh vznikl v podmínkách hor a kontinentálního klimatu. To určuje jeho poměrně vysokou odolnost vůči nízkým teplotám vzduchu a půdy (Dylis, 1947).

Obr.5. Nasycení půdy kořeny v porostech modřínu Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) v podmínkách permafrostu na náhorní plošině Ufa
Bugulma-Belebeevskaya pahorkatina. Studie kořenových systémů modřínu Sukačev rostoucího na osluněných strmých svazích Bugulma-Belebeevskaja pahorkatina ukázaly, že na strmých svazích se většina kořenů nachází v horizontu 20-30 cm (25,47 % hmoty všech kořenů), zatímco v kontrole – v hloubce 0 -10 cm (33,17 % hmoty všech kořenů) (obr. 6). Navíc v kontrole bylo 0 % z celkové hmoty kořenů modřínu soustředěno ve svrchních půdních horizontech 20-62,21 cm.


Obr.6 Nasycení půdy kořeny v modřínových plantážích Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) na osluněných strmých svazích Bugulma-Belebeevskaja pahorkatiny
Hlavní podíl kořenů na strmých svazích představují kořeny kosterní (průměrný podíl 70,26 %). V kontrole mají hlavní podíl také kosterní kořeny, ale jejich podíl (v průměru 40,25 %) je menší než na strmých svazích a průměrný podíl absorbujících kořenů v kontrole je 28,61 % a s hloubkou (od 60- 70 cm) zvýšení podílu absorbujících kořenů (s maximem 43,91 % v hloubce 70-80 cm).
Podle (Gyssels et al., 2005; Reubens et al., 2007) mají hlavní roli při fixaci půdy na svazích tenké kořeny (o průměru menší než 3 mm). S rozvojem silných erozních procesů však roste potenciální role velkých (více než 3 mm v průměru) kořenů při zpevňování svahů (Reubens et al., 2007). V semiaridních podmínkách se většina kosterních kořenů často nachází v povrchových půdních horizontech (Danjon et al., 1999, 2005). Kromě toho jsou jemné kořeny křehčí, zatímco velké kořeny se nelámou ani při ohýbání, ani při natahování (Bischetti et al., 2005). Pokud však dřeviny rostou na svazích, je za nejlepší kombinaci považována ta, kde je významný podíl jemných kořenů soustředěn v horních horizontech s výrazným pronikáním velkých kořenů v celém půdním horizontu (Reubens et al., 2007). Naše studie ukázaly, že na osluněných strmých svazích Bugulma-Belebeevskaja pahorkatina tvoří suchačevský modřín ve srovnání s kontrolními podmínkami mohutnější kosterní kořenový systém. Zároveň se na strmých svazích, v horních (0-30 cm) půdních horizontech, koncentruje 58,75 % všech absorbujících kořenů. Právě tyto vlastnosti ve struktuře kořenového systému modřínu suchačevského mu umožňují úspěšně růst na strmých svazích v extrémních lesních podmínkách a úspěšně plnit funkce zpevňování svahů.
hřeben Kryktytau. Studium zvláštností tvorby kořenového systému modřínu Sukačev, rostoucího na hřebeni Kryktytau, umožnilo zjistit, že u modřínu se zvyšuje saturace kořenů půdy s výškou (obr. 7). Vzhledem k blízkému výskytu hornin na vrcholu hřebene bylo pronikání modřínového kořenového systému vysledováno do hloubky 30 cm a ve středu svahu – pouze do 20 cm maximální nasycení půdy kořeny modřínu byla nahoře (709,18 g/m2) a uprostřed hřebene (522,33 g/m2) instalována v hloubce 10-20 cm, u paty – při hloubka 20-30 cm (86,04 g/m2).
Ke zvýšení nasycení půdy kořeny modřínu s výškou dochází v důsledku zvýšení podílu kosterních kořenů (v menší míře podílu poloskeletálních) na celkové hmotě kořenového systému. Na úpatí hřebene je tedy podíl absorbujících kořenů v průměru 44,96 %, ve středu hřebene klesá na 33,75 % a na vrcholu hřebene se zvyšuje na 34,81 %.
Při analýze údajů o distribuci kořenových systémů modřínu Sukačev, rostoucího v podmínkách výškové zóny hřebene Kryktytau, je třeba poznamenat následující vzorec. S rostoucí nadmořskou výškou se zvyšuje saturace kořenů půdy. S rostoucí nadmořskou výškou se zároveň zpřísňují podmínky pro růst, které se vlastně stávají extrémními. Je známo, že v přirozených lesních společenstvech jsou při zhoršení růstových podmínek pozorovány změny ve struktuře lesního porostu – na celkové zásobě fytomasy se zvyšuje podíl připadající na kořenový systém (Bazilevich, Rodin, 1964). S.V. Maksimov (2003) na příkladu borových lesů severní Eurasie ukázal, že s rostoucím indexem kontinentality se poměr podzemní a nadzemní fytomasy zvyšuje z 0,15-0,17 na 0,43-0,56. Podobný obrázek byl zaznamenán pro horské oblasti (Davis et al., 2004). Náš výzkum potvrzuje úsudky jiných autorů, že s rostoucí extrémností lesních růstových podmínek roste kořenové nasycení půdy.



Obr.7. Nasycení půdy kořeny v porostech modřínu Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) v podmínkách výškové zonálnosti hřbetu Kryktytau
průmyslové centrum Ufa. Bylo zjištěno, že v podmínkách petrochemického znečištění narůstá hmota kořenů ve všech půdních horizontech, s výjimkou horizontů 20-30 cm, 40-60 cm a 90-100 cm (obr. 8). Kořenová saturace metrové kořenové vrstvy půdy za znečištěných podmínek (1439,56 g/m2) je větší než u kontroly (1082,68 g/m2). Za znečištěných podmínek je maximální kořenové nasycení půdy pozorováno v horizontu 10-20 cm (351,85 g/m2), za podmínek pozadí – v horizontu 20-30 cm (349,25 g/m2), což je 24,44 %, respektive 32,26 % z celkové hmotnosti všech kořenů.


Obr.8. Nasycení půdy kořeny v modřínových plantážích Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) v podmínkách petrochemického znečištění průmyslového centra Ufa
V podmínkách petrochemického znečištění je pozorován nárůst hmoty absorbujících kořenů. Hmotnost kosterních kořenů za znečištěných podmínek se zvyšuje v horních (0-20 cm) horizontech, v horizontech 30-40 cm a 60-80 cm, ve zbytku – hmotnost kosterních kořenů za znečištěných podmínek je menší než v ovládání. V podmínkách petrochemického znečištění je pozorován nárůst podílu absorbujících kořenů na celkové hmotě kořenů o 5-23 % oproti kontrole.
Průmyslové centrum Sterlitamak. V podmínkách znečištění polymetalického typu průmyslového centra Sterlitamak bylo zjištěno snížení kořenové saturace půdy na plantážích modřínu Sukačev oproti kontrole (obr. 9). Kořenová nasycenost metrové vrstvy půdy za znečištěných podmínek je 884,58 g/m2 a v zóně podmíněné kontroly – 1401,35 g/m2.


Obr.9. Nasycení půdy kořeny v modřínových plantážích Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) v podmínkách polymetalického znečištění průmyslového centra Sterlitamak
Maximální kořenové nasycení půdy za znečištěných podmínek je pozorováno v hloubce 0-10 cm, kde je soustředěno 38,20 % všech kořenů modřínu, zatímco v kontrole – v hloubce 30-40 cm, kde je 44,54 % všech kořenů kořeny jsou koncentrované (624,19 g/m2). Jak v podmínkách znečištění, tak v podmínkách kontroly je většina kořenů soustředěna v horních půdních horizontech: 0 % (znečištění) a 50 % (kontrola) z celkové hmoty kořenového systému modřínu suchačevského je tedy soustředěno v 82,36-83,77 cm vrstva půdy. V podmínkách polymetalického znečištění dochází k 2,5násobnému poklesu podílu absorbujících kořenů (v podmínkách znečištění činí tento podíl v průměru 12,43 %, v kontrole – 32,28 %). podmínky připadají na kosterní složku, podíl těchto kořenů ve znečištěných podmínkách je 63,48 % a v kontrole pouze 40,96 %.
Průmyslové centrum Kumertau. Studium zvláštností tvorby kořenových systémů modřínu suchačevského rostoucího na průmyslových výsypkách hnědouhelného povrchového dolu Kumertau prokázalo dvojnásobné snížení saturace kořenů půdy ve srovnání s kontrolou (obr. 10). Kořenová nasycenost metrové vrstvy zeminy na výsypkách je pouze 668,89 g/m2, zatímco v kontrole 1299,81 g/m2. Při pěstování na skládkách je zaznamenána atypická struktura kořenového systému modřínu: s hloubkou dochází ke zvyšování obsahu kořenů vrstva po vrstvě a maximální nasycení půdy kořeny je zaznamenáno v hloubce 80-90 cm. kde je koncentrováno 15,89 % (106,34 g/m2).


Obr.10. Nasycení půdy kořeny v modřínových plantážích Sukačev (Larix sukaczewii Dyl.) na výsypkách hnědouhelného dolu Kumertau
U kontroly je pozorováno maximální nasycení kořenů v hloubce 10-20 cm, kde je soustředěno 26,69 % všech kořenů (364,85 g/m2). Pokud je v kontrole většina kořenového systému modřínu soustředěna ve svrchních půdních horizontech (což je pro tuto lesotvornou rostlinu typické), 0 % celkové hmoty kořenového systému je soustředěno ve vrstvě půdy 50-79,77 cm , zatímco na odvalech hnědouhelného povrchového dolu ve vrstvě půdy 0-50 cm cm je soustředěno pouze 39,73 % kořenové hmoty. Nárůst podílu kořenů ve spodních horizontech lze vysvětlit heterogenitou mechanického složení zemin výsypek a tím, že zhruba od hloubky cca 60 cm dochází ke zvýšení saturace půdní vlhkostí, která je spojené s přítomností nepropustného horizontu v podobě jílů pod touto výsadbou.
Na výsypkách dochází k poklesu podílu absorbujících kořenů: na výsypkách tento podíl tvoří v průměru 39,38 %, v kontrole – 42,17 %. Rovněž byl zaznamenán pokles podílu poloskeletálních kořenů na výsypkách, kde tato frakce tvoří 21,57 % z celkové hmoty kořenového systému a za kontrolních podmínek – 31,77 %. Na odvalech hnědouhelného povrchového dolu byl zaznamenán nárůst kosterní složky kořenového systému modřínu – tato frakce tvoří 39,06 % z celkové hmoty kořenového systému a v kontrolním pouze 26,06 %.