Nitrifikace – Ruwiki: Internetová encyklopedie

Nitrifikace je dvoustupňová přeměna amonia (NH4+) na dusičnany (NO3-) půdními bakteriemi. Ve většině půd je to poměrně rychlý proces, který se obvykle vyskytuje během dnů nebo týdnů po aplikaci zdroje amonia.

Amonium v ​​půdě pochází z různých zdrojů, včetně živočišného odpadu, kompostů, rozkládajících se zbytků plodin, rozkládajících se krycích plodin nebo hnojiv obsahujících močovinu nebo amonium. Bez ohledu na zdroj jej půdní bakterie přemění na dusičnany, pokud jsou příznivé podmínky.

1️⃣První krok

Amonium je zpočátku oxidováno na dusitany různými „chemoautotrofními“ bakteriemi. Tyto bakterie získávají energii z přeměny amonia na dusitany pomocí CO2 jako zdroje uhlíku. Přestože existuje mnoho půdních mikroorganismů, které oxidují amonium, nejvíce pozornosti se dostalo bakteriím rodu Nitrosomonas (nitrosomonas).

2️⃣Druhý krok

Druhou fází procesu nitrifikace je přeměna dusitanů na dusičnany bakteriemi rodu Nitrobacter.

Tato skupina půdních bakterií získává energii z procesu oxidace dusitanů. Na těchto přeměnách se mohou podílet i jiné půdní bakterie, ale jejich příspěvek je obecně méně důležitý. Dusitany mohou být pro rostliny toxické, proto je důležité, aby se dusitany zcela přeměnily na dusičnany.

Dusičnany jsou typicky dominantní formou rostlinného dusíku (N) v půdě a vyžadují pečlivé hospodaření, aby se udržely v kořenové zóně rostoucí rostliny. Většina zemědělských rostlin je přizpůsobena k používání dusičnanů jako primárního zdroje dusíku. Některé významné výjimky z tohoto pravidla zahrnují plodiny, jako je rýže a borůvky.

Dusičnany, které se nepoužívají pro výživu rostlin, podléhají vyluhování, stékání nebo denitrifikaci, proto je důležité porozumět procesu nitrifikace v půdě.

Nitrifikace: jak rychle❓

Existuje řada faktorů půdního prostředí, jejichž interakce ovlivňují rychlost přeměny amonia na dusičnany. Hlavními faktory jsou teplota půdy, pH, obsah vody a dostupnost kyslíku. Mezi další faktory, které mohou ovlivnit proces, patří slanost půdy, textura a zdroj dusíku.

Nitrifikační půdní bakterie jsou obecně citlivější na vlivy prostředí než mnoho jiných půdních bakterií. Jejich rychlost růstu je pomalejší a jejich aktivita je nižší než u většiny ostatních běžných bakterií. Celkový počet nitrifikačních bakterií se odhaduje na méně než 0,01 % z celkové populace půdních bakterií.

Rychlost nitrifikace v půdě se měří analýzou výskytu dusičnanů za určité časové období. Mnoho složitých reakcí zahrnujících dusík však probíhá současně. Například v rámci jedné plné lopaty může současně probíhat nitrifikace, denitrifikace, odpařování amoniaku, mineralizace a imobilizace. To, co se měří po produkci a spotřebě dusičnanů, se interpretuje jako „čistá nitrifikace“.

Teplota půdy ️

Jako téměř všechny biologické reakce je i nitrifikace silně ovlivněna teplotou půdy. Optimální teplota pro nitrifikaci se uvádí v rozmezí od 15,5 °C do 38 °C v závislosti na konkrétních podmínkách. Obecně platí, že když teploty půdy překročí 24°C, nitrifikace již není omezena.

Nízké teploty půdy zpomalit nitrifikaci a proces se z velké části zastaví při teplotách půdy pod 5 °C. Půdy v hlavních zemědělských oblastech Kalifornie zřídka klesnou pod tento teplotní limit, takže lze předpokládat, že se tvoří nějaké dusičnany, kdykoli je přítomen zdroj amonia.

Na středozápadě Spojených států se hnojiva na bázi amonia obvykle aplikují na chladné půdy na podzim a v zimě poté, co teploty půdy trvale klesnou pod 10 °F. Očekává se, že během chladných zimních měsíců bude probíhat malá nebo žádná nitrifikace. Tato praxe se nedoporučuje pro podmínky Kalifornie, protože půdy jsou zřídka dostatečně chladné, aby významně inhibovaly nitrifikaci.

Většina nitrifikace probíhá v horních několika centimetrech půdy. Teploty půdy v této mělké hloubce jsou během dne obvykle teplejší a v noci chladnější než v hloubce 6 palců (15 cm). Vegetační kryt, vlhkost povrchu půdy a oblačnost mohou také ovlivnit denní změny teploty půdy.

Zemědělci, kteří se spoléhají na mineralizaci a nitrifikaci organických kompostů a hnoje, aby poskytovali rostlinám dostupné dusičnany, mohou někdy zaznamenat dočasný nedostatek živin během dlouhých chladných období.

půdní vlhkost

Nitrifikační bakterie citlivé na změny obsahu vlhkosti v půdě, protože to ovlivňuje počet a aktivitu bakterií. Ovlivňuje také rovnováhu mezi rozpustným a vyměnitelným amoniem, koncentraci solí ve vodě a obsah kyslíku.

Bezprostředně po dešti nebo zalévání se mohou póry půdy zaplnit vodou a přísun kyslíku může být dočasně omezen. Za těchto podmínek se rychlost nitrifikace snižuje, protože tento proces vyžaduje přítomnost kyslíku. Pokud půda zůstane nasycená déle než několik dní a podmínky s nízkým obsahem kyslíku přetrvávají, může hrozit riziko ztráty veškerých přítomných dusičnanů denitrifikací ve formě oxidu dusného nebo plynného dusíku (dinitrogen). Kvůli nedostatku kyslíku v zaplavených půdách není nitrifikace významnou součástí cyklu dusíku v těchto systémech (s výjimkou okysličených mikrooblastí, jako jsou okolní kořeny rostlin).

Odhaduje se, že nitrifikace se omezí, když pórový prostor naplněný vodou přesáhne 60 %. Nicméně, jak voda odtéká a kyslík je znovu zaváděn do půdy, nitrifikace se rychle obnovuje, protože bakteriální populace se obnovuje.

Rychlost nitrifikace je také omezena nedostatkem vody.. Jak půda vysychá odpařováním nebo drenáží, rozpuštěné soli v půdním roztoku se stále více koncentrují. V důsledku toho solný stres zvyšuje energetické náklady na udržování nitrifikačních bakterií a zpomaluje jejich činnost. Vodní filmy na povrchu půdy se vysycháním půdy ztenčují, čímž se zpomaluje pohyb rozpuštěných látek v půdě. Suché půdy také způsobují dehydrataci buněk, což potlačuje veškerou mikrobiální aktivitu.

V suchých podmínkách obvykle dochází k nárůstu mikrobiální aktivity (včetně nitrifikace), když je půda znovu zvlhčena zavlažováním nebo deštěm po delším období sucha. Nicméně i během suchých období může stále docházet k nitrifikace, i když pomaleji.

Vlastnosti půdy a její kultivace

Největší počet nitrifikačních bakterií se nachází blízko povrchu půdy, i když menší množství lze někdy nalézt mnoho stop pod povrchem. Počet a aktivita nitrifikačních bakterií jsou obecně vyšší v půdách s vyšším obsahem jílu a organické hmoty. Půdy s vysokým obsahem jílu mají vyšší kapacitu výměny kationtů zadržovat amonium, jílové částice poskytují větší příznivý povrch a větší prostor půdních mikropórů, což je příznivé pro uchycení a růst bakterií.

Způsoby zpracování půdy ovlivňují obsah organické hmoty v půdě, agregaci půdy a mikrobiální ekologii. Obecné trendy naznačují, že nitrifikační aktivita je vyšší v systémech bez orby a redukovaném zpracování půdy ve srovnání s konvenčními metodami zpracování půdy. To může být způsobeno změnami fyzikálních vlastností půdy a zlepšenými vodními poměry spojenými s omezenými postupy zpracování půdy.

Nitrifikace probíhá v širokém rozmezí pH půdy, i když optimální pH se odhaduje mezi 6,5 a 8.8. Míra nitrifikace je v kyselých půdách nižší a přidání vápence ke snížení kyselosti půdy často vede k rychlejší nitrifikaci. Za podmínek vysokého pH (> 8) může být aktivita Nitrobacter snížena. Tato podmínka umožňuje přeměnu amonia na dusitany, ale není druhým krokem při přeměně dusitanů na dusičnany. To by mohlo potenciálně vést k nežádoucímu hromadění dusitanů v půdě.

Dostupnost zdroje amonia a hnojiv

Bez amonia přítomného v půdě není nitrifikace možná. Amoniak se během vegetačního období obvykle neakumuluje ve vysokých koncentracích, protože nitrifikace obvykle probíhá rychle. Vzhledem k povaze aplikace hnojiva a tendenci amonia zůstávat blízko místa aplikace se však mohou vyskytovat lokalizované vysoké koncentrace amonia.

Zvýšené hladiny amonia jsou běžné po aplikaci čerstvé organické hmoty nebo mnoha dusíkatých hnojiv. Mezi různými hnojivy a komposty byly zjištěny rozdíly v rychlostech nitrifikace (v závislosti na aplikačních dávkách, koncentraci amonia, poměru C:N atd.). V terénu ale většinou nejsou důležité.

Velmi vysoké koncentrace amoniaku (jako jsou ty, které obklopují koncentrovaný pás bezvodého amoniaku) mohou dočasně inhibovat (zabránit) nitrifikaci. To je způsobeno toxickými účinky plynného amoniaku na půdní bakterie a zvýšeným pH, které dočasně obklopuje koncentrované pásy amoniaku.

U konvenčních dusíkatých hnojiv může zdroj amonia ovlivnit rychlost nitrifikace. V laboratoři lze měřit rozdíly v rychlosti nitrifikace mezi různými zdroji dusíkatých hnojiv. Jedna studie například uvedla, že rychlost nitrifikace klesala v následujícím pořadí: močovina > fosforečnan amonný > síran amonný > dusičnan amonný > fosforečnan amonný. Tyto rozdíly se částečně vysvětlují zvyšující se kyselostí (například pH roztoku fosforečnanu amonného je přibližně 8,0, zatímco fosforečnan amonný má pH 3,5). Ve většině polních podmínek nejsou tyto rozdíly pro výživu rostlin významné.

Studie provedená na různých kalifornských půdách zjistila, že rychlosti nitrifikace obecně sledovaly trend hydroxid amonný (vodný amoniak) > síran amonný > dusičnan amonný, ale trend nebyl stejný pro všechny testované půdy.

Vysoké koncentrace soli zvyšují osmotický potenciál půdního roztoku. S rostoucí salinitou klesá rychlost nitrifikace. Zvýšené koncentrace soli zvyšují energii, kterou potřebují mikroorganismy a kořeny rostlin k udržení integrity svých buněk a pohybu vody přes jejich membrány.

Negativní vliv salinity na nitrifikaci, který může nastat po aplikaci koncentrovaného hnojiva, je dočasný. Soli hnojiv mohou zhoršit nitrifikaci, zvláště pokud jsou aplikovány v úzkém pásu.

Nitrifikace vytváří kyselost

První stupeň nitrifikace má za následek uvolnění H+ iontů, což zvyšuje kyselost půdy. Stupeň okyselení závisí na schopnosti půdy odolávat změnám (pufrovací kapacita) a množství přidaného amonia. K tomuto přirozenému procesu okyselování dochází u všech zdrojů amonia, ať už jde o hnůj, organické zdroje dusíku nebo anorganická dusíkatá hnojiva.

Jedna studie provedená na hrubé (špatně pufrované) půdě ukázala významný pokles pH, když bylo hnojivo obsahující amonium aplikováno prostřednictvím systému kapkové závlahy na mandle. Opakovaná aplikace amonia na malý objem půdy soustředí účinek produkující kyselinu blízko oblasti, kde je pravděpodobné, že bude mnoho kořenů.

Ztráty oxidu dusnatého při nitrifikaci

V prvním stupni nitrifikace může být malá část amonia přeměněna na plynný oxid dusný (N2O) během rozkladu dusitanů. Tento proces je důležitý, protože oxid dusný je silný skleníkový plyn a vyvíjejí se snahy o snížení jeho emisí. Absolutní množství hnojiva ztraceného jako oxid dusný při nitrifikaci v aerobních půdách je relativně malé, ale ekologicky důležité.

Inhibitory nitrifikace☑️

Dusičnany podléhají ztrátám vyluhováním a emisemi plynů v důsledku denitrifikace. Jsou chvíle, kdy je žádoucí udržovat dusík v amonné formě, aby se tyto ztráty minimalizovaly. Mnoho chemikálií bylo testováno na selektivní inhibici nitrifikace. V Kalifornii jsou v současnosti schváleny pouze dva inhibitory nitrifikace; DCD (dikyandiamid) a nitrapyrin. Ekonomické výnosy, stupeň potlačení a potenciální přínosy spojené s jejich používáním se značně liší.

Pochopení procesu nitrifikace hraje klíčovou roli v hospodaření s dusičnany v půdě. Podmínky prostředí a zemědělská rozhodnutí ovlivňují chování dusičnanů v půdě. Věnování pozornosti teplotě půdy, vlhkosti a vlastnostem půdy pomůže udržet přiměřené hladiny dusičnanů. Pečlivé řízení zdrojů živin obsahujících amonium může pomoci dosáhnout požadovaných úrovní živin plodin a minimalizovat ztráty dusičnanů.

Nitrifikace — mikrobiologický proces oxidace čpavku na kyselinu dusitou nebo dále na kyselinu dusičnou, který je spojen buď s výrobou energie (chemosyntéza, autotrofní nitrifikace), nebo s ochranou před aktivními formami kyslíku vznikajícího při rozkladu peroxidu vodíku (heterotrofní nitrifikace).

Vyskytuje se za aerobních podmínek v půdě a přírodních vodách. Často může způsobit výskyt dusičnanů v toxických množstvích, a protože dusičnany jsou nejaktivněji migrující sloučeninou dusíku v roztoku, jsou vynášeny z půdy do vodních útvarů umístěných dolů na svahu, což má za následek snížení koeficientu použití dusíkatých hnojiv a eutrofizaci těchto vodních útvarů.

Autotrofní nitrifikace [ upravit | upravit kód]

Nitrifikace probíhá ve dvou fázích, které jsou prováděny různými mikroorganismy.

Oxidace amoniaku na dusitanový anion [ editovat | upravit kód]

Prvním stupněm je oxidace amoniaku na dusitanový anion, která se provádí dusný porodní bakterie Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira (dříve byly také rozlišovány rody Nitrosolobus, Nitrosovibrio, ale nyní jsou jejich zástupci zahrnuti v Nitrosospira) následujícím mechanismem:

Předpokládá se, že v první fázi je substrátem čpavek, nikoli čpavek, takže proces neprobíhá v kyselém prostředí. Enzym pro první reakci je monooxygenáza amonná, enzym s velmi nízkou substrátovou specifitou, který také oxiduje methan, oxid uhelnatý, cyklohexan, fenol a benzylalkohol, ale rychlostí o řád nižší. Hydroxylamin inhibuje enzym. V bezbuněčných extraktech může NAD(P) H sloužit jako redukční činidlo, ale v buňce jeho roli s největší pravděpodobností plní jedna ze složek dýchacího řetězce.

Další reakci provádí hydroxylaminoxidoreduktáza umístěná v periplazmě. Oxidátorem v nich je cytochrom c, ze kterého je elektron přenesen na ubichinon a následně do dýchacího řetězce, na cytochromoxidoreduktázu a nakonec na kyslík. V tomto případě se energie ukládá ve formě transmembránového protonového potenciálu.

Ke vzniku NAD(P) H pro fixaci oxidu uhličitého v Calvinově cyklu dochází zpětným přenosem některých elektronů.

Oxidace dusitanového aniontu na dusičnanový anion [ editovat | upravit kód]

Druhým stupněm je oxidace aniontu kyseliny dusité na anion dusnatý, produkovaný dusičnan bakterie (půdní rod) nitrobacta a voda Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina). Proces probíhá v jedné reakci:

katalyzován dusitan:nitrát oxidoreduktázou, lokalizovanou v CPM. Dále jsou elektrony přeneseny do cytochromů dýchacího řetězce, ve kterém je jediným bodem translokace protonů cytochromoxidáza.

K tvorbě NAD(P) H pro fixaci oxidu uhličitého dochází také reverzním přenosem elektronů.

Organismy [ upravit | upravit kód]

Dusitanové a dusitanové bakterie byly dříve řazeny do čeledi Nitrobacteraceae, nyní, s rozvojem genové taxonomie, jsou jejich rody rozděleny do různých podtříd proteobakterií. Optimální teplota pro jejich vývoj je 25-30 °C a pH 7,5-8,0. Proces neprobíhá v kyselém prostředí. Všechny tyto bakterie jsou gramnegativní chemolitoautotrofy, které využívají energii oxidace sloučenin dusíku k syntéze organických látek z oxidu uhličitého. Některé z nich jsou schopny přejít na chemoorganoheterotrofní metabolismus, ale mezi těmito organismy nebyl nalezen jediný chemolithoheterotrof. Morfologicky jsou tyto skupiny různorodé, většinou malé, pohyblivé, s polárním nebo peritrichním bičíkováním. Provádějí oxidaci na cytoplazmatické membráně.

Heterotrofní nitrifikace [ upravit | upravit kód]

Zvláště zvýrazňují heterotrofní nitrifikace, který se vyskytuje u mnoha bakterií a hub a je spojen s oxidací čpavku a dusíku z organických sloučenin bez využití získané energie spolu s oxidací organické hmoty a pravděpodobně pomocí kyslíku vznikajícího při rozkladu peroxidu vodíku. Specifická aktivita tohoto procesu je o 2-4 řády nižší než v případě autotrofní nitrifikace, ale právě s ní je spojen vznik ledku chilského, stejně jako veškerá nitrifikace v půdách a nádržích s nízkými hodnotami pH.

Historie studie [upravit | upravit kód]

Tento proces byl objeven v polovině 1891. století, první předpoklad o účasti mikroorganismů na nitrifikaci učinil Louis Pasteur, izolovat se však podařilo až v roce XNUMX, kdy S. N. Vinogradsky pro tyto účely použil selektivní médium obsahující pouze minerální složky (aby na něm nerostly banální heterotrofy) a včetně síranu amonného.

Literatura [upravit | upravit kód]

• Umarov M. M., Kurakov A. V., Stepanov A. L. Mikrobiologická přeměna dusíku v půdě. — M.: GEOS, 2007. ISBN 5-89118-315-7 (chybné)
• Moderní mikrobiologie. Prokaryota: Ve 2 svazcích. Trans. z angličtiny/ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. — M.: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 svazek) ISBN 5-03-003708-X (2 svazek)

Odkazy [upravit | upravit kód]

Odkazy na externí zdroje

Slovníky a encyklopedie

• Skvělý norský
• Britannica (online)
• DeAgostini

Metabolismus v bakteriích

• Kyselina mléčná
• Alkohol
• Kyselina propionová
• Kyselina máselná
• Kyselina mravenčí
• Octová kyselina

• Sinice
• Prochlorofyty
• Zelené bakterie
• Fialové bakterie
• Heliobakterie
• Halobakterie

• Železné bakterie
• Sirné bakterie
• Nitrifikační bakterie
• Vodíkové bakterie
• Anammox
• Methanogeny
• Acetogeny
• Karboxydobakterie

• Dusičnany a dusitany
• Síran
• sírový
• fumarát
• Glandulární
• Mangan
• Redukční dechlorace