Morfologické, anatomické a fyziologické znaky orgánů révového keře, Kořen a kořenový systém – Vinařství se základy technologie primárního zpracování hroznů

V kultivovaném stavu se réva vinná pěstuje v různých keřovitých formacích za použití speciální zemědělské techniky (prořezávání, podvazkování, operace se zelenými částmi atd.). V závislosti na vykonávaných funkcích existují vegetativní (kořen, stonek, listy) a generativní (pupen, květenství, květ, bobule a semena) orgány. Vegetativní orgány plní funkci podpory života rostliny. Přijímají a transportují vodu, ale i živiny a probíhají v nich důležité metabolické procesy (fotosyntéza, dýchání atd.). Tyto formace plní funkci růstu, vegetativního rozmnožování atd. Generativní (reprodukční) orgány vykonávat funkci sexuální reprodukce. Jejich vývoj v rostlině révy končí tvorbou jedlých bobulí.

V závislosti na jejich umístění vzhledem k povrchu půdy se orgány hroznových keřů konvenčně dělí na zvýšené и podzemí. Organografie (popis vnější formy), anatomie (vnitřní stavba) a fyziologie (životní jevy) hroznové rostliny jsou brány v úvahu v procesu růstu a vývoje všech jejích hlavních orgánů.

Kořen a kořenový systém

Organografie. V závislosti na způsobu množení mohou být kořeny hroznů různého původu. Při množení semeny vznikají z embryonálního kořene semene a jsou tzv jádro, ve vegetativních podmínkách – vznikají endogenně a jsou tzv vedlejší věty. Kořenový systém – sbírka kořenů jedné rostliny. Jeho typ je určen poměrem růstu hlavních, postranních a adventivních kořenů (obr. 2.3). Při převažujícím růstu hlavního kořene se vytváří kůlový systém (charakteristický pro semenáčky) s převažujícím rozvojem velkého počtu adventivních kořenů, vzniká vláknitý kořenový systém (charakteristický pro semenáčky hroznů). kůlový kořen, vycházející z klíčícího semene směřuje svisle hluboko do půdy. Brzy se pod kořenovým krčkem objevují větve postranních kořenů 1. řádu, které vznikají v kořenové vrstvě – pericyklu v důsledku zvýšeného buněčného dělení. Z postranních kořenů 1. řádu se začínají vyvíjet kořeny 2. řádu, z nich – 3. a tak dále až do 6. řádu. Tyto větve společně tvoří kořenový systém. 58 Obr. 2.3. Kořenový systém hroznů: а – tyč: 1 – kohoutkový kořen; 2 – boční větve; b – vláknité, tvořené kořeny vyrostlými z řízků: 1 – kořeny rosy; 2 – střední; 3 – calcaneal Kořenový systém tvořený řízky je vláknité povahy. Na řízku, který přechází v podzemní kmen (kořenový standard), spojující kořenový systém s nadzemní částí keře, se z pericyklu tvoří adventivní kořeny, z nich vybíhají postranní kořeny 2. řádu, na kterých postranní tvoří se kořeny 6. řádu atd. až XNUMX. a více řádu v závislosti na půdních podmínkách, klimatu, stáří keře a dalších faktorech. V obou případech jsou kořeny posledních řádů krmení. Zůstávají velmi dlouho bílé a teprve koncem léta se postupně pokrývají korkovou tkání a na podzim většinou odumírají. Kořenový systém se tedy skládá z staré kosterní kořeny, které rostlinu pevně ukotví v půdě, a mladé kořeny, schopné absorbovat vodu, minerální soli a oxid uhličitý z půdy. Kosterní kořeny jsou obvykle dlouhé, masité, rovnoměrně zesílené, na vnější straně pokryté tenkou vrstvou kůry, která se každoročně odděluje. Jsou vodiči vody a živin, syntetizují organické látky a ukládají rezervní živiny.

• • tip (růstový kužel), pokrytý kořenovým uzávěrem;
• • růstová zóna – velmi jemné, bílé, 2-5 mm dlouhé, kde dochází k tvorbě a dělení buněk;
• • absorpční zóna – také bílé, hustě pokryté kořenovými chloupky, které vstupují do metabolických reakcí s půdním absorpčním komplexem, délka této zóny je 1-2 cm;
• • vodivá zóna – žlutá (hnědá) barva, která je spojena s výskytem mechanické tkáně interkutis (obr. 2.4).

Kořen – útvar ve tvaru kuželovitého klobouku, který pokrývá a chrání jemné buňky špičky a částečně růstovou zónu kůlových a adventivních (náhodných) kořenů před mechanickým poškozením při zavádění do substrátu. Jedná se o orgán s geotropní orientací kořene.

Kořen hroznů je ostrý, tvrdý a žlutý, vzdušné kořeny jsou hnědé. Skládá se z několika silných silných vrstev buněk těsně přiléhajících k sobě. Vnější buňky se uvolňují, vysychají a odpadávají, čímž se usnadňuje postup kořene v půdě a vnitřní buňky se neustále tvoří z buněk růstového kužele.

Kořenové chloupky – protáhlé výběžky, výrůstky buněk povrchové tkáně (epidermis) v kořenové absorpční zóně. Vznikají pouze z vnější buněčné stěny.

Počet kořenových vlásků na kořeni závisí na vlhkosti půdy a pořadí jejího větvení. V suché půdě je jich tedy více (více než 1 tisíc na 1 mm 2 povrchu absorpční zóny) než ve vlhké půdě (několik stovek na 1 mm 2). Na kořenech spodní

Existuje více řad větvících se kořenových vlásků (protože tyto kořeny mají delší absorpční zónu). U rychle rostoucích kořínků chloupky po 1-2 dnech odumírají, poté se tvoří nové. Absorpční zóna je tedy neustále v určité vzdálenosti

2-5 mm od kořenového vrcholu.

Rýže 2.4. Poslední část hroznového kořene (podle Negrula):

а – kryt; b – zóna růstu; в — absorpční zóna; г — vodivá zóna;

Během teplého a vlhkého počasí se orosené (povrchové) kořeny objevují blízko povrchu půdy a měly by být odstraněny.

Anatomie. Mladý kořen v absorpční zóně má primární anatomickou stavbu (obr. 2.5). Kořen, stejně jako stonek, vyrůstá z vrcholu. Na špičce kořene, pod kořenovým uzávěrem, je skupina počátečních buněk ve formě tří vrstev.

Většina interní (horní) vrstvy v důsledku nepřetržitého dělení tvoří vnitřní část kořene, plerom, ze kterého po diferenciaci buněk vzniká centrální válec.

Střední vrstva Počáteční buňky tvoří periblema, jehož buňky se pak diferencují na primární kůru.

Venkovní (nižší) vrstvy Počáteční buňky tvoří dermatogenní tkáň, ze které se pak diferencují buňky epidermis a kořenového uzávěru.

Obr. 2.5. Podélný řez kořenovým hrotem (podle Vialy):

• 1 – odnímatelné články uzávěru; 2 – buňky tvořící pouzdro;
• 3 – buňky tvořící kůru; 4 – buňky tvořící válec

V absorpční zóně je dokončena diferenciace buněk (obr. 2.6). V tomto případě jsou v primární anatomické struktuře kořene:

• • epidermis (krycí tkáň, která plní ochrannou funkci), která má v sací zóně kořenové vlásky, které vznikají v důsledku prodlužování buněk a plní funkci vstřebávání vody a živin;
• • primární kůra, sestávající z interkutis (vnější vrstva buněk primární kůry), kortikálního parenchymu s 10-25 buněčnými vrstvami a endodermu (nejvnitřnější vrstva primární kořenové kůry);
• • centrální válec, včetně pericyklu, floémové vaskulárně-vláknité svazky, xylémové vaskulárně-vláknité svazky, primární medulární paprsky a dřeň.

Hlavní funkcí kořene, který má primární anatomickou stavbu, je absorbovat vodu a živiny v ní rozpuštěné z půdy.

Jak kořen roste a vyvíjí se, začíná plnit další funkce – sloužit jako nosič vstřebané vody a živin a také plnit roli zásobního orgánu. Proto je přestavěn (obr. 2.7). Přechod kořene do sekundární anatomické struktury začíná tvorbou kambia. Pod oblastmi primárního floému, skupiny dělení

buňky, které se šíří laterálně a tvoří zakřivený oblouk kambia, přiléhající k pericyklu. O něco později buňky pericyklu, dělící se, tvoří kambium nad svazky primárního dřeva. Oblasti kambia pod floémem a nad xylémem jsou blízko sebe a tvoří souvislý prstenec, který má zpočátku tvar hvězdičky. Kambium ukládá sekundární buňky floému do periferie a sekundární buňky dřeva do středu, což zajišťuje vývoj sekundární anatomické struktury.

Obr. 2.6. Průřez kořenem hroznů v absorpční zóně (podle Negrula):

• 1 – kořenový vlas; 2 – epidermis; 3 – intercutis; 4 – endoderm;
• 5 – jádrový parenchym; 6 – primární xylém; 7 – primární floém;
• 8 – buňky obsahující raphidy; 9 – pericyklus

Mezi svazky tvoří kambium dřeňové paprsky. Primární dřevo zůstává ve středu na bázi dřeňových paprsků a primární lýko se pohybuje na periferii.

Po objevení se vrstev sekundárního floému jsou endodermální buňky zcela suberizovány, což způsobuje smrt a deskvamaci primární kůry spolu s interkutis. Díky nepřetržité aktivitě kambia a ukládání sekundárního floému a xylému se centrální válec zvětšuje a vyvíjí silný tlak na endodermis a pericyklus.

Sekundární xylém na rozdíl od primární zahrnuje kromě cév (trachey a tracheidy) dřevěný parenchym a dřevní vlákna (septate libriform), které plní mechanické a zásobní funkce.

Sekundární floém kromě sítových trubic zahrnuje lýkový parenchym s doprovodnými buňkami sousedícími se sítovými trubicemi. Všechny uvedené buňky (sítové trubičky, lýkový parenchym a doprovodné buňky) tvoří měkké lýko.

Obr. 2.7. Průřez dvouletým varováním (podle Baranova):

1 — kroužek dřeva (xylém) prvního ročníku; 2 – kroužek druhého ročníku; pd – periderm druhého roku; ф — lýko (floém); vačka – kambium; cl – paprsky ve tvaru srdce; RL₁ — radiální paprsky vytvořené na jaře prvního roku života kořenů; RL₂ – na jaře druhého roku; RL₃, RL₄ – v létě druhého roku; s_х — nádoby ze dřeva prvního roku; s₂s₃ – plavidlo druhého ročníku

Mezi oblastmi měkkého lýka v radiálním směru ukládá kambium oblasti tlustostěnných buněk lýkových vláken neboli tvrdého lýka. Tvrdé lýko je mechanická a zásobní tkáň.

Přechod do sekundární anatomické struktury je vyjádřen také tím, že v druhé polovině léta se v pericyklu objevuje atorická vzdělávací tkáň – korkové kambium, nebo helogen.

Směrem do středu ukládá několik vrstev parenchymatických buněk s tónovou stěnou felodermy, a na okraj – 5-6 vrstev plochých, mrtvých, tmavých, suberinem impregnovaných kusů korkové tkaniny – phellems. Ten hraje ochrannou roli, chrání vnitřní část kořene před vystavením nepříznivým faktorům.

V souvislosti s přípravou rostlin na období vegetačního klidu dochází k procesům vnitřní diferenciace tkání: buněčné stěny houstnou, stěny dřevěných buněk a dřeňové paprsky jsou impregnovány ligninem. Rezervní látky se ukládají v kůrovém parenchymu, floému, dřevu a srdčitých paprsků.

Na jaře se obnovuje činnost kambia, které ukládá dřevěné buňky ve větším množství než lýko. Pod tlakem nového dřeva a lýka se vnější korek láme.

V polovině léta se v sekundární kůře a dřeňových paprscích vytváří nová vrstva helogenu, více zvlněná, která tvoří felém a feloderm. Nová korková vrstva odděluje všechny vnější prvky kůry a stejně tak dochází každoročně k jejímu odlupování. Na povrchu kořene se tvoří kůra. Téměř celý objem kořene vytrvalého zabírá dřevo. Lýko je zastoupeno malou vrstvou na obvodu.

Dřevo vytrvalého kořene obsahuje letokruhy. Vznikají kvůli rozdílu v hustotě tkání a velikosti cév vytvořených na jaře a na podzim. Podle počtu kroužků můžete určit stáří kořene a podle jejich tloušťky můžete určit podmínky růstu v různých letech.

Kromě primárních dřeňových paprsků, které pocházejí z primárního dřeva, mají kořeny se sekundární strukturou sekundární dřeňové nebo radiální paprsky, které dosahují různých letokruhů.

U druhů rezistentních na révokaz mají kořeny často dvě vrstvy peridermu, mají užší dřeňové paprsky a menší buňky, kůra déle vydrží na povrchu kořene, rychleji dochází k tvorbě sekundární struktury a lignifikaci buněk a silnější vytvoří se vrstva zátky.

Fyziologie. Mezi hlavní funkce kořenového systému patří: vstřebávání vody a minerálních živin; jejich pohyb do orgánů a tkání; syntéza organických sloučenin; metabolismus sacharidů, tuků a tříslovin; růst kořenů; korelace mezi růstem kořene a jeho větvením, jakož i mezi vývojem kořenového systému a nadzemní části.

Absorpce živin z půdy – To je jedna z hlavních funkcí kořenového systému. Provádějí ji kořenové vlásky umístěné v absorpční zóně. Čím větší je síť větví, tím větší je absorbční plocha kořenů.

Absorpce živin z půdního roztoku probíhá v několika fázích.

V první fázi Vstup iontů do buněk probíhá výměnnou adsorpcí. Rychlost a množství přicházejících prvků závisí na pH a koncentraci solí v půdním roztoku. Při nízkém pH se kationty (+) vstřebávají slabě, při vysokém pH se absorpce aniontů (-) zastaví. Povrch protoplazmy – plazmalema – je nabitý převážně negativně, kladný náboj mají jen malé oblasti. Proto dochází k absorpci kationtů ve větší míře než aniontů.

Ve druhé fázi Ionty adsorbované plazmalemou pronikají do mezoplazmy. Tento proces probíhá pomaleji než první a nazývá se desorpce. Pronikající ionty se vážou na labilní sloučeniny s molekulami plazmatických proteinů za vzniku proteinů.

K urychlení tohoto procesu je potřeba velké množství energie a to je možné při dostatečně intenzivním dýchání buněk kyslíkem.

Ve třetí fázi Díky destrukci vazeb s protoplazmatickými makromolekulami se ionty přesouvají do vakuol a dalších částí buňky. Absorpce vody rostlinnou buňkou se uskutečňuje díky biokoloidům protoplazmy a buněčných membrán, osmotickému nasycení buněčnou mízou a elektroosmóze díky přítomnosti elektrického potenciálu hraničních povrchů protoplastu.

Přeměna sacharidů na aminokyseliny a primární syntéza bílkovin. Sacharidy vytvořené v listech se rychle pohybují po rostlině a vstupují do kořenového systému, kde se přeměňují na různé organické kyseliny za účasti kyseliny fosforečné a CO₂pocházející z půdy.

Organické kyseliny v interakci s amonnými solemi tvoří směs různých aminokyselin – složek bílkovinných látek. Aminokyseliny stoupají z kořenů vzhůru rostlinou a soustřeďují se především v pletivech rostoucích výhonků a květenství, kde se využívají k výstavbě bílkovin ve výsledných buňkách.

Tvorbu výmladků a poupat, jejich růst a biologické vlastnosti tedy určuje činnost kořenového systému, ve kterém dochází k přeměně cukrů na aminokyseliny, které se následně přesouvají do nadzemních mladých orgánů. Pokud provedete prstencový řez na výhonku, růst výhonku se zastaví, protože se zastaví přísun aminokyselin.

Metabolismus sacharidů, tuků a tříslovin. Anatomická stavba kořenů vinné révy podporuje aktivní metabolismus, zejména sacharidů. Nejvyšší obsah

Pokles sacharidů je pozorován u tenkých kořenů, ve kterých dochází k růstovým procesům nejintenzivněji.

Kořeny obsahují ze všech plastických látek nejvíce sacharidů, které podléhají významným změnám v ročním cyklu: v zimě obsahují kořeny zásoby škrobu, v období květu se množství škrobu snižuje a na podzim se zase zvyšuje . Obsah cukrů (glukóza, fruktóza, sacharóza) během vegetace nepodléhá závažným výkyvům.

Kořeny hroznů obsahují kromě sacharidů řadu látek, které také podléhají značným změnám.

Tvorba kořenů. Za příznivých podmínek teploty, vlhkosti, provzdušňování a výživy se kořeny hroznů tvoří na všech orgánech keře (kořeny různých řádů větvení, podzemní a nadzemní kmeny, větve různého stáří, zralé a zelené výhonky, nevlastní synové, řapíky listů , stonky květenství a stonky).

Začátek kořenové aktivity je zaznamenán při teplotě 6-9 °C, slabá regenerace – při 9-13 °C, aktivní tvorba kořenů – při 13-18 °C, intenzivní růst – při 18-24 °C a nejvyšší rychlost růstu – při 24-36 °C. Při vyšších teplotách (36-45 °C) růst slábne. Odumírání kořenů pozorujeme při teplotě 4-6 °C.

Tvorbu kořenů podporují prvky minerální výživy a stimulanty růstu, které v některých případech působí na protoplazmu a jejím prostřednictvím na celý metabolismus, jinde ovlivňují jednotlivé části metabolismu.

Kořeny hroznů nemají období hlubokého vegetačního klidu a za příznivých podmínek mohou růst po celý rok. V mírném klimatickém pásmu mají kořeny hroznů dvě období nejsilnějšího růstu: jaro-léto a podzim. Slabý nebo chybějící růst kořenů je pozorován v létě během sucha a v zimě. Na jaře začíná růst kosterních kořenů po ulomení pupenů, kdy teplota půdy v pásmu jejich rozšíření dosahuje 10 °C. Vláknité kořeny začínají růst při vyšších teplotách (12-15 °C).

Charakter vývoje kořenového systému v půdě závisí na typu a vlastnostech půdy, použité zemědělské technologii, odrůdě, komplexu vnějších podmínek atd. Čím lepší podmínky, tím lépe se vyvíjejí kořeny.

Kontrolní otázky a úkoly

1. Jak se liší kořeny hroznů mezi semenem a vegetativním množením?

• 2. Jaká je zvláštnost anatomické stavby kořene? Nakreslete schematickou anatomickou stavbu kořene s označením konstrukčních prvků (pro samostatnou práci).
• 3. Jaké jsou hlavní fyziologické funkce kořenového systému hroznů?
• 4. Nakreslete strukturu kořenového systému (pro samostatnou práci).
• 5. Nakreslete kořenový konec a označte jeho hlavní části.