Phyllotaxis – Ruwiki: Internetová encyklopedie

Uspořádání listů u rostlin – základní pojmy a pojmy

Každá rostlina se vyznačuje nejen svou individuální velikostí, tvarem listů a květů. Systematickým znakem je také uspořádání listů (fylotaxe). Je určeno pořadím, ve kterém jsou listové primordia položeny v oblasti růstového kužele.

List – nepostradatelný rostlinný orgán, jehož prostřednictvím se uskutečňují procesy výměny plynů, transpirace a fotosyntézy. Proto má lamelární strukturu, která umožňuje buňky co nejvíce „nasytit“ slunečním zářením. Pro rostlinu je to dýchací orgán, při kterém dochází k gutaci a odpařování vlhkosti. V čepelích listů se přitom zadržuje tekutina a v ní rozpuštěné živiny.

Klasifikace zástupců rostlinného světa je založena na mnoha vlastnostech, včetně zvláštnosti uspořádání listů na stonku. Na jejich pokládku je přísný postup, jehož účelem je zajistit přístup slunečního záření. Některé listy jsou uspořádány do spirály ve směru hodinových ručiček, jiné proti směru hodinových ručiček.

Opatrně! Pokud učitel v práci odhalí plagiát, nelze se vyhnout velkým problémům (až vyloučení). Pokud nemůžete napsat sami, objednejte zde.

Botanici si dokonce všimli a matematicky vyjádřili určitý vzorec – Fibonacciho sekvenci – týkající se úhlu jejich divergence. Listy lze polohovat pod úhlem 180 stupňů (pak jsou 2 listy vzadu), nebo 125 stupňů (3 listy vzadu), při 154 stupních – 5 listů, při 115 – 8 listů.

Obecně přijímaná charakteristika uspořádání listů je založena na třech konceptech:

Vědci spojují tak přísný vzor uspořádání listů na stonku s velikostí růstového kužele a také se zvláštnostmi vzájemného vlivu listových primordií na sebe.

Existuje také hypotéza, podle které každý rodící se list vytváří kolem sebe neviditelné energetické pole. Je schopen inhibovat blízký vývoj jiných listových desek a stimulovat jejich vývoj na určitou vzdálenost.

Vizuálně není závažnost fylotaxe vždy patrná. Častěji listy vypadají jako jeden celek. Pokud je však v uzlu stonku více než jeden list, objeví se přirozená „správnost“. Listy uspořádané do párů (jeden proti druhému) se tedy nazývají opačné (vědecky opačné). Obměnou je střídavé uspořádání dvojic. Tento znak je typický například pro javor, šeřík, mátu, šalvěj. Jejich listy jsou zkřížené.

Kmenový uzel může obsahovat tři listové čepele (oleandr). Poté se trojité kroužky vzájemně střídají. Stejný rys je charakteristický pro rostliny se čtyřmi, šesti, deseti listy na uzel. Střídání blízkých kruhů je povinné. Uvažovaná možnost se nazývá ringed (nebo ringed).

Je zajímavé, že při mentálním kreslení linií spojujících všechny prstencové listy k sobě se vynořuje několik svislic, pro které byl zaveden speciální termín – ortostic.

Existují možnosti, že listy jsou jednoduše rozptýleny, tzn. listový uzel obsahuje pouze jeden. Pro takové případy existuje také vzor: když nakreslíte alternativní mentální čáru z jakékoli, například pod listem, získá spirálovitý charakter. Průmět takové čáry na rovinu bude vypadat jako spirála. Tento vzor ospravedlňuje termín – spirálovitě uspořádané.

Při sledování spirály zdola nahoru je vždy dosaženo zatáčky umístěné nad první. U některých rostlin, například u lípy, je takový list třetí v řadě (nad 2. je 4. atd.). U jiných, například olše, je čtvrtý list jasně nad prvním listem, pátý je nad druhým atd.

Svislé čáry, které mentálně spojují takové listy, které se navzájem zakrývají, budou ve svém počtu jasně opakovat počet listů, které se nacházejí mezi páry překrývajících se listů.

Můžete také měřit horizontální vzdálenost mezi ortotiky. U každé rostliny je to individuální. Délka spojovacího segmentu bude rovna kousku spirály ležícímu mezi dvěma krycími listy. Tento segment má svůj vlastní název – úplný cyklus.

V důsledku toho je jakákoliv varianta uspořádání listů určena počtem řad listů (orthos).

Morfologie a struktura

Na základě funkcí přiřazených listu jsou vysvětleny vlastnosti jeho struktury. Epidermální buňky tak chrání před nadměrným odpařováním a poskytují mechanickou ochranu celistvosti parenchymu. Mezofil (parenchym) je tkáň obsahující chlorofyl. Je to místo fotosyntézy.

Žíly pronikající do listové desky jsou nezbytné pro rovnoměrnou distribuci vody, živin a mechanických prvků ve vnitřním prostředí listu. Na spodní straně desky jsou také průduchy – speciální skupiny buněk, kterými uniká přebytečná vlhkost a dochází k výměně plynů.

Tyto vlastnosti jsou univerzální pro jakýkoli list, velký nebo malý, kudrnatý nebo jednoduše aerodynamický.

Morfologie rostlin je základem jejich klasifikace a taxonomie. První rostliny na Zemi vyžadovaly vodní prostředí. Skládaly se z jedné buňky a měly často slabě větvené stuhy. V moderní flóře se s nimi shromažďují řasy.

Když se rostliny přesunuly na souš, prošly evolučními změnami a začaly se dělit na orgány. Každý z nich vykonával svou vlastní funkci. Tak vznikl stonek, jehož funkcí bylo vynést listy na světlo. Rostlina byla vyživována kořenem, který byl spolu se stonkem a listy základním prvkem embrya.

Adaptační procesy vedly k metamorfózám, které ovlivnily jak kvetení, tak uspořádání listů. Čím vyvinutější a přizpůsobený boji o existenci byl stonek, tím více listů se na něm objevovalo. Stonek se vyznačuje exogenním větvením a přítomností výhonků prvního, druhého atd. objednat.

Stonek během svého růstu tvoří výhonky. Obsahují uzlinu, internodium, listovou bliznu, listovou paždí a listovou stopu. Tam, kde je k němu připevněn list, je uzel. Dřík mezi uzly je internodium. K připevnění listu ke stonku se používá řapík, na jehož místě po opadu listů zůstává blizna.

Každý druh rostliny má charakteristický tvar, velikost takových jizev a také počet znamének z listů. Například dršťky jírovce mají 5-7 listových stop. Vrba – tři.

Mezi řapíkem a stonkem je paždí listu. Stromové rostliny mají v každém paždí jeden pupen (javor, bříza, dub). Dále jsou 2 poupata (ořech) nebo tři (zimolez). Jiný název pro pupen je rudimentární výhonek. Na výhonech jsou apikální pupeny, postranní pupeny a adventivní pupeny.

Krytosemenné rostliny mají vždy řapík, palisty a listové čepele. Jedná se o řapíkaté druhy. Tato struktura pomáhá zvolit optimální polohu vzhledem ke světlu. Řapík může chybět například u aloe, čekanky, orchideje a okurky.

Tam, kde řapík přiléhá ke stonku, vzniká pochva a úhel mezi ní a internodiem se nazývá sinus. To je místo, kde se tvoří poupě nebo květ (květenství).

Zásady uspořádání listů, jaké existují druhy

Způsob uspořádání listů na stonku je určen pro jakýkoli druh rostliny. Obecně jsou přijímány následující možnosti:

1. Další věc. Charakteristické pro rostliny, ve kterých jsou listy umístěny jeden po druhém a vystupují ze všech uzlů na stonku. Tento typ je pozorován u pšenice, břízy, jabloní, růží a pelargonia.
2. Naproti. V této verzi jsou v uzlu dva listy. Jejich orientace v křížových párech je možná, tzn. každý následující list je umístěn v pravém úhlu k předchozímu. Je také možné uspořádat řady bez zatáček. Příklad: fuchsie, jasmín, šeřík.
3. Svinutý. Uzel obsahuje tři nebo více listů. Typické je křížové uspořádání, jsou možné posuny o půl otáčky každého následujícího oproti předchozímu. V tomto případě možnost uspořádání připomíná mozaiku, jako je například oleandr nebo elodea. V této variantě mohou být přesleny (uzly) umístěny na vrcholu a tvořit opačné spirálovité variace.
4. Uspořádání listů rozety. Tato možnost má zkrácený stonek, takže listy jsou co nejblíže k sobě. Internodia, stejně jako řapíky, jsou prakticky neviditelná, někdy zcela chybí. Rozety jsou bujné a mají společný střed, jako je agáve, lomikámen nebo pampeliška.

Úpravy listů, ukázky rostlin

Na základě funkcí přiřazených listům jako rostlinnému orgánu hodně závisí na tvaru jejich desky. Čím větší a hladší je volný povrch, tím efektivnější je fotosyntéza a odpařování vlhkosti. Proto má většina zástupců flóry listy hladké, kulaté, středně tenké a elastické.

Některé druhy se však v průběhu evoluce musely přizpůsobit individuálním podmínkám svého růstu. Změnily se natolik, že už nevypadají jako typický list. Důvody tohoto jevu jsou následující:

1. V suchých oblastech je rostlina nucena zadržovat vlhkost uvnitř. Proto potřebuje snížit odpařování na povrchu. Za takových povětrnostních podmínek se listová čepel v procesu svého vývoje natolik stáhne, že se změní v trn, který prakticky eliminuje odpařování vlhkosti. Bodlivě upravené orgány navíc plní další funkci – ochrannou, například před sežráním zvířaty. Typickým příkladem jsou druhy kaktusů. U kaktusu přitom není vyloučena fotosyntéza. Jednoduše se vyskytuje v buňkách stonku, které se nacházejí téměř na povrchu.
2. K částečné přeměně listů v trny dochází také např. u dřišťálu, šípků, růží atp.
3. Dalším způsobem, jak se rostlina adaptuje na aridní oblasti, je přeměnit její listy na spolehlivé zásoby vlhkosti. Takto husté a šťavnaté orgány se objevily v aloe, agáve a dalších. Zásoby vlhkosti jsou zvenčí spolehlivě chráněny voskovým povlakem na listech. Stomat je mnohem méně než normální list.
4. Modifikace listu na úponek je další variantou adaptivní reakce rostliny na její prostředí. Úponky jsou nezbytné pro ty rostliny, které jsou nuceny držet se podpěr, aby mohly růst. Díky tomu se jejich stonek zvedá a zůstává ve vzpřímené poloze po celou dobu růstu. Příklad: hrách, hrách, mnoho zástupců rodiny luštěnin.
5. Užitečné funkce plní i takto upravené listy jako šupiny. Obsahují potřebný přísun živin. U některých rostlin jsou šupiny skryty uvnitř pupenů a poskytují ochranu. Typickým příkladem rostliny se šupinami místo listů je cibule.
6. Upravený tvar listů pomáhá určitým druhům chránit se před sežráním hmyzem. V tomto případě se promění v zařízení na chytání škůdců. Typickým příkladem je rosnatka.

U rosnatek je horní obal listu představován chloupky, mezi kterými se vylučuje viskózní kapalina. Květina svými okvětními lístky přitahuje hmyz. Sedí na prostěradle, přilepí tlapky na tekutinu, načež se list složí.

Uvnitř takového balení se vylučuje speciální enzym, který pomáhá trávit kořist. Rozklad těla hmyzu přispívá k obohacení rostlinných tkání dusíkem a dalšími organickými látkami. Tato úprava rostlinných orgánů zajišťuje nejen ochrannou funkci, ale také zlepšuje její výživu.

Fylotaxe (φύλλον ze starořečtiny – „list“ a τάξις ze starořečtiny – „uspořádání“) popř. fylotaxe nebo uspořádání listů — toto je pořadí uspořádání listů na stonku rostliny.

Jak stonek roste, listy jsou na něm uspořádány v určitém pořadí, což poskytuje optimální přístup světla. Listy se objevují na stonku ve spirále, ve směru i proti směru hodinových ručiček, pod určitou úhel divergence (divergence). Fyltaktické spirály tvoří v přírodě zvláštní třídu vzorů.

Historie [upravit | upravit kód]

Někteří raní vědci, zejména Leonardo da Vinci, pozorovali spirálovité uspořádání rostlin [1] [2] .

V roce 1754 si Charles Bonnet všiml, že spirální fylotaxe rostlin byla často vyjádřena v řadách zlatého řezu ve směru i proti směru hodinových ručiček [3].

Matematická pozorování fylotaxe navázala na práci německých botaniků Karla Friedricha Schimpera a jeho přítele Alexandra Brauna v roce 1835 a 1830; a téměř současně francouzský botanik Auguste Bravais a jeho bratr Louis v roce 1837 spojili koeficienty fylotaxe s Fibonacciho sekvencí [3].

Studiem a porovnáním povahy uspořádání listů na stonku u různých skupin rostlin zjistili Brown a Schimper, že při spirálovitém uspořádání listů, které je nejcharakterističtější pro vyšší rostliny, se místa připojení listů řídí matematickými zákony, které vyjádřili ve formě zlomku: čitatelem zlomku je počet závitů spirály nakreslené na stonku mezi dvěma listy, tzv listy (cyklus listů) na této spirále, nepočítaje poslední list. Vysvětlení objeveného vzoru německými a francouzskými zakladateli teorie fylotaxe však bylo idealistické a vycházelo z „věčného“ plánu struktury rostlin [4].

Zlatý řez v distribuci listů

Pochopení mechanismu muselo počkat, až Wilhelm Hofmeister navrhl model v roce 1868. Rudiment, vznikající list, se tvoří v nejméně přeplněné části meristému výhonu. Zlatý úhel mezi po sobě jdoucími listy je slepým výsledkem tohoto tlačení. Vzhledem k tomu, že tři zlaté oblouky dohromady jsou více než dostatečné k tomu, aby se kruh obepínaly, zajišťuje to, že žádné dva listy nikdy nebudou sledovat stejnou radiální linii od středu k okraji. Generativní spirála je důsledkem stejného procesu, který vytváří spirály ve směru a proti směru hodinových ručiček, které se vyskytují v těsně uzavřených rostlinných strukturách, jako jsou květinové disky. Protea nebo borové šišky šupiny.

V moderní době výzkumníci jako Mary Snow a George Snow [5] pokračovali v těchto studiích. Počítačové modelování a morfologické studie potvrdily a zpřesnily Hoffmeisterovy myšlenky. Stále jsou otázky ohledně detailů. Botanici nesouhlasí v tom, zda kontrola migrace listů závisí na chemických gradientech mezi primordiemi nebo na čistě mechanických silách. U některých rostlin bylo pozorováno, že mají spíše Lucasova čísla než Fibonacciho čísla a někdy se uspořádání listů jeví jako náhodné.

Hlavní typy fylotaxe [ editovat | upravit kód]

Existuje několik hlavních možností uspořádání listů:

Alternativní uspořádání listů [ upravit | upravit kód]

další uspořádání listů (buď konzistentní nebo rozptýlené nebo spirála) (lat. folia sparsa, f. alterna) – listy jsou umístěny jeden po druhém (ve frontě) na každém uzlu [6]. Tento typ uspořádání listů je nejběžnější. Příklady rostlin: bříza, jabloň, růže, tradescantia, cissus, pelargonium.

V případě střídavého uspořádání listů mohou být základny nebo vrcholy po sobě jdoucích listů spojeny konvenční spirálovou linkou – hlavní genetická spirála [7] (odráží posloupnost tvorby listů – Genesis).

Střídavé uspořádání listů ve spirále
Spirálové uspořádání listů ve slunečnici roční ( Helianthus annuus )
Aloe dorotheae se spirálovitým uspořádáním listů
Aloe polyphylla se spirálovitým uspořádáním listů

Dvojitá řada <b>uspořádání listů</b> [upravit | upravit kód]

Dvojitá řada nebo dvouřádkový uspořádání listů (lat. disticha) [8] – zvláštní případ střídavého uspořádání listů, kdy úhel divergence je 180° a všechny listy leží ve stejné rovině, někdy na jedné straně, někdy na druhé straně osy, což odráží kyvadlovou symetrii aktivity vrcholu. Tento typ uspořádání listů je typický například pro čeleď Cereálie ( poaceae ) a rod Sitnik ( Juncusi ) [6]. Kromě obilnin se vyskytuje také v některých liliovitých (gasteria), kosatci (kosatec, mečík) a luštěninách (hrách) [9].

Uspořádání listů distichus – opačné uspořádání listů v jedné rovině
Ravenala madagascariensis ( ravenala madagascariensis ) s dvouřadým uspořádáním listů
Clivia cinnabar ( clivia miniata ) s dvouřadým uspořádáním listů
Bofona distichous ( Boophone disticha ) s dvouřadým uspořádáním listů
Gasteria obliqua s dvouřadým uspořádáním listů
Větev bobule tisu ( Taxus baccata ) s dvouřadým uspořádáním jehličkovitých listů
Aloe suprafoliata s dvouřadým uspořádáním listů

Třířadý <b>uspořádání listů</b> [upravit | upravit kód]

U Osokových ( cyperaceae ) pozice listu třířadý [6], s úhlem divergence 120°. Složitější spirály viz níže.

Jednostranné <b>uspořádání listů</b> [upravit | upravit kód]

Jednostranné uspořádání listů (lat. folia unilateralia) [10] – zvláštní případ střídavého uspořádání, kdy listy směřují jedním směrem. Úhel divergence je 360°.

Jednostranné uspořádání listů
Šalomounova pečeť ( parfémovaný polygonatum ) s jednostranným uspořádáním listů
Costus je krásný ( Hellenia speciosa ) [11] s jednostranným uspořádáním listů

Naproti [ upravit | upravit kód]

Opačné uspořádání listů (lat. folia opposita) [12] [10] – listy jsou umístěny dva u každého uzlu. Dvojici protilehlých listů lze považovat za přeslen dvou listů.

Párově naproti [ upravit | upravit kód]

Párově opačně nebo uspořádání listů decussate [13] (lat. folia opposita) je nejběžnějším poddruhem opačného uspořádání listů, protože každý následující uzel na stonku je otočen vůči předchozímu pod úhlem 90°.

Opačné uspořádání listů s otočením o 90°, uspořádání decussate
Bazalka tenkokvětá ( Ocimum tenuiflorum ) s dekusátním uspořádáním listů
hořec šupinatý ( Gentiana asclepiadea ) s protilehlými listy
Sedum prominentní ( Rozchodník ) s dekusátním uspořádáním listů

Dvojitá řada naproti [ upravit | upravit kód]

Dvojitá řada naproti uspořádání listů — zvláštní případ opačného uspořádání listů, kdy všechny uzly leží ve stejné rovině. Příklady rostlin: šeřík, kopřiva, máta, jasmín, fuchsie.

Opačné uspořádání listů v jedné rovině
Cornelian třešeň ( cornus více ) s protilehlými listy ležícími ve stejné rovině
Lilac Syringa × josiflexa s protilehlými listy ležícími ve stejné rovině

Nerovný opak [ upravit | upravit kód]

Nerovný uspořádání listů (lat. folia disparia) [10] – opačné uspořádání, kdy dva protilehlé listy jsou různé, jako v Atropa belladonna.

Nestejné uspořádání listů
Belladonna ( Atropa belladonna ) s nerovnoměrným uspořádáním listů.

Whorled [ upravit | upravit kód]

Uspořádání spirálovitých listů (lat. folia verticillata) – listy jsou umístěny tři nebo více na každém uzlu stonku – přeslenu. To znamená, že v každém uzlu je položeno několik listových pomordií [7]. Z větší části je počet listů v přeslenu pro každý druh přísně fixní, méně často kolísá (od 2 do 4 u běžného proužku ( Lysimachia vulgaris ), vrba listová ( lythrum loosestrife )) [6].

Stejně jako protilehlé listy mohou být přesleny decussate, kdy každý následující přeslen je otočen vůči předchozímu o úhel 90° nebo o polovinu úhlu mezi listy. Opačné listy se mohou na konci stonku jevit jako přeslenovité (elodea, vraní oko, oleandr).

Uspořádání přeslenů je u rostlin poměrně neobvyklé, kromě rostlin s obzvláště krátkými internodii. Příklady stromů s přeslenovou fylotaxí zahrnují Brabejum stellatifolium [14] a příbuzný rod Macadamia ( Macadamia ) [15].

Verticilní uspořádání listů
Ocasní tráva obecná ( Hippuris vulgaris ) s spirálovitým uspořádáním listů
Veronicastrum virginiana ( Veronicastrum virginicum ) má pět listů v přeslenech
Uspořádání listů v Elodea Nuttalliana ( Elodea nuttalii ) naproti, ale vypadá krutě.
Myriophyllum prettynse se spirálovitými listy

Zásuvka [ upravit | upravit kód]

Růžice uspořádání listů — listy umístěné v růžici — bazální přeslen s velkým počtem listů uspořádaných do kruhu. Všechny listy jsou ve stejné výšce a uspořádány do kruhu (lomikámen, chlorofytum, agáve). Přeslen může vzniknout jako základní struktura, ve které jsou všechny listy připojeny k základně výhonku a internodia jsou malá nebo chybí.

Jiné typy [ upravit | upravit kód]

Oryx japonský ( Orixa japonská ) vykazuje zvláštní fylotaxi, která byla pojmenována „typ Orixa“. Sled listů je následující: malý list na levé straně, velký list na levé straně, malý list na pravé straně, velký list na pravé straně atd., přičemž velké listy se objevují spíše na horní straně vodorovně rostoucích výhonků a malé listy na spodní straně [16].

Oryx japonský ( Orixa japonská )
Oryx japonský ( Orixa japonská )

Vzory polohy listů [ upravit | upravit kód]

Základním pravidlem uspořádání listů je pravidlo ekvidistance — rovnost úhlových vzdáleností mezi středy sousedních listů. Pravidlo má několik důsledků:

1. Pravidlo střídání kruhů: listy nového přeslenu jsou položeny přesně do mezer mezi listy již položeného přeslenu.
2. Na ose výhonu se nacházejí svislé rovné řady listy umístěné přesně nad sebou – orthostychi. Na výhonu s přeslenovým uspořádáním listů je jejich počet obvykle dvojnásobný než počet listů v přeslenu. Počet listů na segmentu genetické spirály ohraničený dvěma po sobě jdoucími listy jedné ortostychie se nazývá listový cyklus[9].

V úhlu divergence je pozorována přesná Fibonacciho sekvence, vyjádřená jako zlomek: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Nazývá se zlomek vyjadřující hodnotu úhlu divergence nikoli ve stupních, ale ve zlomcích kružnice vzorec pro uspořádání listů. Tato sekvence je omezena na úplnou rotaci 360°, 360° x 34/89 = 137,52 nebo 137° 30’28-29″ – úhel známý v matematice jako zlatý úhel [17] [18] , považovaný za „ideální“ úhel, ve kterém nemůže být žádný list na výhonku teoreticky nad jiným; nachází se zejména v uspořádání listových primordií na růstovém kuželu v pupenu. Čitatel v sekvenci ukazuje počet otáček spirály v rámci jednoho cyklu. První list dalšího cyklu bude umístěn nad prvním listem předchozího. Jmenovatel ukazuje číslo ortotetické a v souladu s tím listy v jednom listový cyklus.

Příklady vzorců uspořádání listů s odpovídajícími úhly divergence:

• 1/2 (180°): dva listy obráceně – dvouřadý aranžmá listů (obiloviny)
• 1/3 (120°): tři listy obráceně – třířadý (čeleď ostřic, liliovité, olše šedá)
• 2/5 (144°): pět listů ve dvou otáčkách (dub, líska, tabák, aloe)
• 3/8 (135°): osm listů ve třech otáčkách (jitrocel, zelí)
• 5/13 (138°27′, mladý)
• 8/21 (137°8′, len)

Диаграмма listonosný výhon. Diagramy jasně ukazují počet listů v cyklu, jejich vzájemné polohy a úhel divergence [12].

Pro pohodlí se používají konvenční kresby znázorňující projekci všech uzlů výhonku s jejich listy na vodorovné rovině – grafy. Osa výhonku je znázorněna jako kruh, jehož střed je její vrchol. Po sobě jdoucí uzly jsou znázorněny jako soustředné kruhy nebo rovinná spirála, podmíněně spojující základny po sobě jdoucích listů. Listy jsou obvykle zobrazovány jako kudrnaté závorky, symbolizující průřez čepele listu.

Pořadí pokládání listů primordiáni na vrcholu výhonu – dědičný znak charakteristický pro druh, rod nebo dokonce celou rodinu rostlin v závislosti na genetických faktorech. Navíc při procesu odvíjení výhonu z pupenu a jeho následném růstu ovlivňují uspořádání listů také vnější faktory: světelné podmínky, gravitace, jejichž účinek závisí na směru růstu samotného výhonu [9].

Ovládání pomocí hormonů [ editovat | upravit kód]

Primární růst rostliny probíhá v apikálním meristému (tzv horní , také ledviny). Vrchol se během růstu otáčí kolem své osy; vždy se tvoří listová primordia, tzn. HODINA. Listové pupeny, ze kterých se následně tvoří listy.

Hormon auxin je transportován ze špičky listu do pupenu. Příjem auxinu stávajícími primordiemi řídí umístění nových primordií. Auxin je vychytáván stávajícími primordii a tím je odstraněn z bezprostřední blízkosti (laterální redukce). Nové primordium se nemůže vyvinout přímo vedle starého listového primordia, protože akumulace auxinu může začít pouze v určité minimální vzdálenosti. Protože nejmladší listový pupen absorbuje více auxinu než druhý nejmladší, nové primordium vzniká blíže druhému nejmladšímu než nejmladšímu primordiu. Z tohoto důvodu úhel divergence dvou postupně vytvořených rudimentů odpovídá typickému úhlu 137,5° („zlatý řez“).

V umění a architektuře [ upravit | upravit kód]

Fyllotaxe Sjoerda Buismana v Lekkerkerku

Phyllotaxis byl použit jako zdroj inspirace pro řadu soch a architektonických projektů. Akio Hizume postavil a vystavil několik bambusových věží založených na Fibonacciho sekvenci, které demonstrují fylotaxi. Saleh Masoumi navrhl návrh bytového domu, ve kterém jsou balkony bytů uspořádány spirálovitě kolem středové osy a žádný z nich nezastiňuje balkon bytu přímo pod ním.

Vizuální umělec Sjoerd Buisman použil fylotaxi jako zdroj inspirace pro svou práci. Zhruba od roku 1983 pořizuje snímky fylotaxe, které lze nalézt mimo jiné v Arnhemu, Haagu, Gorinchemu, Groningenu, Haarlemu, Leukerkerku, Otterlu a Utrechtu. Jako předlohu použil příčný řez rostlinou celeru.

Poznámka [upravit | upravit kód]

1. ↑Leonardo da Vinci (1971). Taylor, Pamela (ed.). Zápisníky Leonarda da Vinciho. Nová americká knihovna. p. 121.
2. ↑Beschatnov N. P.Obrázek rostlinných motivů(Ruština) . — M.: Humanitární nakladatelské středisko VLADOS, 2008. — S. 67. — 209 s. — ISBN 978-5-457-36936-8 .
3. ↑ 12Mario Livio.Zlatý řez: příběh phi, nejúžasnějšího čísla na světě. — 1. vyd. — New York: Broadway Books, 2002. — S. 110. — viii, 294 stran s. — ISBN 0-7679-0815-5, 978-0-7679-0815-3, 0-7679-0816-3, 978-0-7679-0816-0 .
4. ↑Bazilevskaya N. A., Belokon M. P., Shcherbakova A. A.Stručná historie botaniky. — M.: Nauka, 1968. — S. 52. — 312 s.
5. ↑ Sníh, M.; Snow, R. (1934). „Výklad fylotaxe“. Biologické recenze. 9 (1): 132—137. DOI:10.1111/j.1469-185X.1934.tb00876.x. S2CID86184933.
6. ↑ 1234Frolová, 1937, s. 23.
7. ↑ 12Zavidovská T.S.Botanika: anatomie a morfologie: průběh přednášek. — M., Berlín: Directmedia, 2018-05-16. — S. 120. — 213 str. — ISBN 978-5-4475-9635-4 .
8. ↑Goryaninov, 1841, str. 93.
9. ↑ 123T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanika se základy fytocenologie: Anatomie a morfologie rostlin. — M.: ITC „Akademkniga“, 2007. — 543 s. — ISBN 978-5-94628-237-6 .
10. ↑ 123Goryaninov, 1841, str. 92.
11. ↑Costus speciosa (podle nových údajů Hellenia speciosa (J.Koenig) SRDutta) (rus.) . Sbírky rostlin Centrální sibiřské botanické zahrady sibiřské pobočky Ruské akademie věd. Centrální sibiřská botanická zahrada SB RAS. Datum přístupu: 17. listopadu 2022.
12. ↑ 12Uspořádání listů // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron: v 86 svazcích (82 svazků a 4 dodatky). — Petrohrad. , 1890-1907.
13. ↑Takhtadzhyan A. L.Paleobotanika (číslo 6) (Sborník Botanického ústavu Akademie věd SSSR, řada 8): Problémy studia fosilní flóry uhelných ložisek SSSR. — L.: Věda, 1967-12-26. — T. VI. — S. 192. — 306 str.
14. ↑ Marloth R (1932). Flóra Jižní Afriky. Kapské Město a Londýn: Darter Bros., Wheldon & Wesley.
15. ↑ Chittenden FJ (1951). Zahradnický slovník. Oxford: Royal Horticultural Society.
16. ↑AD Bell. Ilustruje morfologii borůvek. — Ulmer Verlag Stuttgart, 1994. — 335 s.
17. ↑Niklas, 1992, str. 513.
18. ↑Roberts, 2007, str. 101.

Literatura [upravit | upravit kód]

• Frolová V. M., Ramenský L. G.Identifikace nekvetoucích rostlin pro střední část SSSR. — 2. vyd. — M.: Selchozgiz, 1937. — S. 23–24. — 431 s.

• Gorjaninov P.F. Kapitola III. O listech, palistách atd. // Základy botaniky. — Petrohrad. , 1841. — S. 92–97. — 407 s.

• Niklas, Karel J. Biomechanika rostlin: inženýrský přístup k rostlinné formě a funkci. – University of Chicago Press, 1992. – 622 s. — ISBN 978-0226586304.
• Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. – Wiley-Interscience, 2007. – T. 1. – 1648 s. — ISBN 978-0470057230.

Odkazy [upravit | upravit kód]

Odkazy na externí zdroje

Slovníky a encyklopedie

• Brockhaus a Efron
• Malý Brockhaus a Efron
• Britannica (online)
• universalis