Morfologie vývoje vylučovacích orgánů ptačího embrya

Vylučovací orgány a rozmnožovací orgány mají stejný původ.

Ptačí ledviny procházejí ve svém vývoji třemi fázemi:

a) pronefros (vylučovací orgány zde budeme označovat v jednotném čísle, ačkoli jsou všechny párové), b) primární (prostřední ledvina) neboli mesonefros a c) trvalá (zadní) ledvina neboli metanefros. Tato postupná změna tří systémů vylučovacích orgánů v embryonálním období u ptáků odpovídá změně těchto systémů u řady obratlovců s postupným komplikováním struktury ledvinových tubulů. Vylučovací systém se začíná diferencovat relativně pozdě. Morfogenezi vylučovacího systému studovala Krok v řadě prací a popsala ji ve svém shrnutí. Popis morfologie vývoje vylučovacího systému uvádíme převážně na základě prací této autorky.

Pronefron se u kuřecího embrya tvoří z nefrogenní tkáně na úrovni 5-15 somitů v 36. hodině inkubace ve formě pevných, nedutých trubic, kolmo k nimž začíná růst jeho vývod, rovněž bez lumen. Do konce 4. dne již pronefron degeneruje a jeho vývod, procházející kolem tubulů střední ledviny, které se do té doby vytvořily, získá lumen a stává se tzv. Wolfovým vývodem. S dalším růstem se otevírá do kloaky. Zdá se, že pronefron u ptáků nikdy nefunguje a je to rudiment. Připomíná ledvinu embryí některých plazů.

Primární ledvina se u kuřecího embrya zakládá do konce druhého dne vývoje, rovněž z nefrogenní tkáně. Poté se v ní objevují močové kanálky. Na rozdíl od trubic pronefrinu jsou uvnitř duté. Na jednom konci každého kanálku se invaginací vezikuly vytvoří kapsle, do které ze strany ledvinové tepny prorůstají kapiláry a tvoří glomerulus. Toto je ledvinové tělísko. Na druhém konci se močový kanál otevírá do kanálku společného pro obě strany těla – Wolfova vývodu.

První tubuly primární ledviny nefungují. Pátý den začíná krevní oběh v glomerulech a primární ledvina zahajuje svou vylučovací funkci. Do konce embryonálního vývoje tato ledvina postupně degeneruje a z jejích zbytků se tvoří přívěsky pohlavních žláz: u kohouta – nadvarle a u slepice – parovarium. Podle Kalama se v oblasti, kde obvykle vzniká mesonefros, při experimentálním odstranění Wolfova vývodu tento nevyvíjí a tvoří se pouze několik izolovaných tubulů. Wolfův vývod je tedy induktorem vývoje mesonefros.

Tvorba trvalé ledviny u kuřecích embryí začíná 5. den inkubace. Vzniká ze dvou rudimentů: 1) nefrogenní tkáně posledních dvou nebo tří segmentů těla, tvořící sekreční tubuly – nefrony, a 2) výrůstku zadní části Wolfova vývodu, který se transformuje do močovodu a jeho větví – sběrných tubulů ledviny. Jak se embryo vyvíjí, jeden konec nefronu se spojí se sběrnými tubuly – výrůstky močovodu, a druhý nabude tvaru písmene S a změní se v ledvinové tělísko. Vzniká velké množství takových ledvinových tělísek. Když se 6. den inkubace (in vitro) pomocí mechanických nebo chemických činidel oddělí rudiment nefrogenní tkáně metanefru a rudiment močovodu, nevyvine se ani jeden z nich; ale když se spojí, opět se diferencuje normální trvalá ledvina. Podle Kroka růst a vývoj trvalé ledviny nekončí v embryonálním období a v prvních dnech postembryonálního života se tvoří nová ledvinová tělíska.

Přečtěte si více

Když králíčci opustí hnízdo, kam letí?

Na rozdíl od savců se ledviny ptáků nedělí na kůru a dřeň. Močové kanálky tvoří základ ledvinového parenchymu a nacházejí se v jeho lalocích. Ledvinové pyramidy v ledvinách ptáků nejsou jasně vyjádřeny a skládají se ze sběrných kanálků, které ústí do močovodu.

Cévy glomerulů u ptáků jsou jednodušeji konstruovány než u savců a mají pouze dvě nebo tři kličky, které se vzájemně neanastomují. Ikin a Fisher zjistili, že krev začíná cirkulovat v primární ledvině kuřecího embrya krátce předtím, než začne fungovat, od čtvrtého dne inkubace. Malinovskaya studovala vývoj cév v urogenitálním systému samčího kuřecího embrya a zjistila, že tepny metanefru vznikají z tepen mesonefru, ale hlavními cévami se stávají až po jeho úplné involuci.

Studiem inervace ledvin během vývoje kuřecího embrya Krok potvrdil Pirnerovy údaje, že nervová vlákna vstupují do stromatu permanentní ledviny 6. den inkubace (o den dříve než podle jiných badatelů), tj. bezprostředně před nástupem její funkce. Autor ukázal, že zdrojem sympatických vláken směřujících do metanefru jsou viscerální větve míšních nervů spojených s nadledvinami; permanentní ledvina není spojena s parasympatickým systémem. Je zajímavé, že během involuce primární ledviny dochází také k degeneraci nervových zakončení vstupujících do ní. Autor zjistil, že permanentní ledvina obsahuje vazomotorická a sekreční nervová zakončení. Přítomnost významného počtu nervových elementů v ledvinách ptáků naznačuje jejich regulační účinek na sekreční a reabsorpční procesy.

Další materiály k tématu